После окончания местной средней школы («Я с трудом выбрался из нее», – вспоминал он позднее) Т. собрался поступить в университет, но ему посоветовали заняться сначала практической работой. Друзья семьи убедили отца Т. послать мальчика в Вогелварте-Роззитен – орнитологический центр, где велось наблюдение за птицами и впервые были разработаны методы их кольцевания. После работы в этом заведении в течение нескольких месяцев Т. почувствовал себя достаточно подготовленным к продолжению обучения и поступил в Лейденский университет на биологическое отделение. Слушая лекции таких преподавателей, как натуралист Жан Верви, читая дополнительную литературу, Т. углублял свои знания о поведении животных. Под влиянием исследований поведения пчел Карлом фон Фришем он выбрал темой докторской диссертации вопрос об особенностях поведения пчел – убийц ос, за которыми наблюдал в летнем доме родителей в Халсхорсте вблизи Северного моря.
На основании своих наблюдений он написал «сжатую, но интересную диссертацию в виде тезисов» (самую краткую из когда-либо принимаемых на факультете в Лейдене) и получил звание доктора философии в 1932 г. В этом же году он женился на Элизабет А. Руттен; у них было два сына и три дочери. В методологическом плане диссертация является примером его манеры вести исследования: сначала выяснить все возможное о поведении животных в естественной среде обитания путем терпеливого наблюдения, а затем провести эксперименты для подтверждения своих теорий. Например, изучая пчел-убийц ос, он удалял или повреждал естественные препятствия вблизи расположения колоний и, следя за поведением насекомых, смог показать, что они находят свой путь домой с помощью зрительных ориентиров на местности.
Вскоре после завершения его работы с целью получения степени Т. и его жена отправились вместе с метеорологической экспедицией Дутча в Гренландию, где провели 14 месяцев среди эскимосов, изучая поведение арктических птиц и млекопитающих. По возвращении в Лейден в конце 1933 г. Т. был принят преподавателем в университет. Двумя годами позже ему предложили организовать курс для студентов последнего года обучения по исследованию поведения животных, который основывался на изучении отобранных животных и условий их жизни: колюшки (маленькой рыбки, за которой он наблюдал еще в детстве), насекомых и птиц Халсхорста, где Т. создал постоянную исследовательскую станцию.
Хотя к этому времени Т. провел исследования по инстинктивному поведению (главным образом спариванию) ряда видов, его работа не имела очерченной целостной структуры. В 1936 г. на семинаре в Лейдене он встретился с Конрадом Лоренцем. Эта встреча стала исходной точкой основополагающей работы в области этологии (науки, изучающей поведение животных в естественных условиях). Вспоминая эту неожиданную встречу в более поздние годы, Т. сказал: «Мы сразу же точно подошли друг другу... удивительная интуиция Конрада и его энтузиазм были плодотворно дополнены моим критическим настроем, склонностью добираться до сути его идеи и моим неудержимым желанием проверить «подозрение» экспериментальным путем».
Когда Т. и его семья проводили лето в доме Лоренца недалеко от Вены, два ученых начали разработку основ теории этологического исследования. За период долгого сотрудничества они сформулировали положение о том, что инстинкт не просто представляет собой ответ на стимулы окружающей среды, а возникает благодаря импульсам или побуждениям, исходящим от самого животного. Инстинктивное поведение, считали они, включает стереотипный набор движений – так называемый фиксированный характер действия (ФХД), – который настолько различен, насколько имеет специфические анатомические черты. Животное осуществляет ФХД в ответ на определенный «освобождающий» стимул из окружающей среды, который может быть высокоспецифичным. Кроме того, они предположили, что многое в поведении животных зависит от столкновения побуждений. Например, самец колюшки ведет самку в свое «гнездо» своеобразным зигзагообразным танцем. Т. показал, что этот ФХД отражает конфликт между инстинктом защиты своей территории и половым инстинктом.
При других обстоятельствах конфликт между желаниями может привести к смещению ответной реакции, к проявлению совершенно иного инстинкта. Типичный пример наблюдается, когда животное, защищающее свою территорию, сталкивается с атакующим животным, которое оказывается слишком сильным для прямой конфронтации. В результате конфликт между желанием атаковать и желанием отступить может вызвать третью форму поведения, такую, как проявляющуюся в быстром заглатывании припасенного корма или заигрывании.
Начало второй мировой войны прервало совместную работу Т. и Лоренца. После немецкой оккупации Т. продолжал преподавание в Лейдене, но в 1942 г. был арестован за протест против увольнения трех членов факультета еврейской национальности. Остаток войны он провел в лагере для интернированных лиц. После освобождения он вернулся в университет и был назначен профессором экспериментальной биологии.
В 1947 г. Т. читал лекции в США, где побывал еще в 1938 г., а двумя годами позже – в Оксфордском университете. Оставаясь в Оксфорде, он основал журнал «Бихевиор» («Behavior») и продолжал работу во вновь созданном отделе по изучению поведения животных. В 1955 г. он стал британским подданным, а через 5 лет начал читать лекции по поведению животных и был назначен профессором; избран членом Вольфсон-колледжа в 1966 г.
Лучшие дня
В 50-х и 60-х гг. интенсивными исследованиями чаек Т. основательно подтвердил разработанные им и Лоренцом довоенные теории. Занимаясь преподавательской деятельностью, он оказал влияние на многие поколения английских этологов.
Т., Лоренц и Фриш разделили в 1973 г. Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся установления индивидуального и социального поведения и его организации». В речи на презентации Вёрдж Кронхольм из Каролинского института сказал, что, хотя премия «трем наблюдателям за животными» (как шутил Т.) была неожиданной, она отражает ценность работы лауреатов не только для этологии, но и для «социальной, психосоматической медицины и психиатрии». В Нобелевской лекции Т. рассказал о своих исследованиях связи этологии с болезнями, вызванными стрессом, включая аутизм раннего детского возраста – заболевание, которое он продолжал изучать совместно со своей женой после ухода из Оксфордского университета в 1974 г.
В 1973 г. Т. был награжден медалью Жана Сваммердама Нидерландской ассоциации прогресса естественных, медицинских и хирургической наук. Он – член многих научных обществ. Помимо многочисленных публикаций, Т. совместно с Хьюгом Фалкусом создал для Британской корпорации радиовещания документальный фильм «Сигналы для выживания» («Signals for Survival»).
(1907-1988) - английский биолог и зоопсихолог, специалист в области сравнительной психологии, зоологии, клинической психологии. Основатель этологии (совместно с К. Лоренцем). Почетный член многочисленных научных организаций, в том числе Королевского Общества. В 1947 г. вместе с Г.Барендсом (G.Baerends) и У.Торпом (W.Thorpe) основал один из ведущих этологических журналов - Behaviour . Лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине (1973). Имеет многочисленные награды, включая медаль Яна Сваммердама (1973) и награду АРА За выдающийся научный вклад. Родился и вырос в Гааге (Нидерланды), в миле от моря. С детства был страстным натуралистом-любителем и спортсменом. Образование получил в Лейденском ун-те (Нидерланды), где защитил докт. дис, посвященную наблюдению и экспериментам с земляными осами (1932). В течение нескольких лет занимался исследованиями поведения насекомых, рыб и птиц. В 1936 г. в Лондоне познакомился с К. Лоренцем, затем в течение нескольких месяцев они общались в Австрии (1937). Сходство интересов и образа мышления позволило Т. дополнить догадки и модели К. Лоренца своими основанными на наблюдении экспериментами, что привело к созданию этологии, как они согласились называть новую науку. Ее развитие было прервано Второй мировой войной. Т. в это время преподавал в Лейденском ун-те и в 1942 г. был отправлен в лагерь для интернированных из-за своего протеста против ликвидации еврейского фак-та. После войны Т. был назначен профессором экспериментальной биологии в Лейдене, однако в 1949 г. принял предложение Оксфордского ун-та (Англия) и перешел на должность преподавателя курса о поведении животных. Там он возглавил исследовательскую группу и продолжал разрабатывать этологию (1949- 1973). Заложил основы экспериментальной программы этологии и на базе лорен-цевской модели поведенческого акта создал иерархическую модель поведения. Согласно гипотезе Т. в основе иерархической структуры поведения лежит система иерархически организованных нервных центров. Самые высшие центры управляют крупными функциональными подсистемами поведения, например связанных с размножением, а центры самого низкого уровня обеспечивают выполнение конкретных двигательных актов. Благодаря особой блокировке активность центра вышележащего уровня не способна непосредственно вызывать активность нижележащего центра. Блокировку снимают специфические внутренние и внешние стимулы, определяющие, какой из центров на каждом уровне будет активирован. Активность от высшего центра постепенно спускается к центрам все более низкого уровня, пока не достигнет уровня отдельного двигательного акта. В дальнейшем модель Т. была усовершенствована другими исследователями в основном за счет введения представления о взаимной регуляции и обратных связях между различными иерархическими уровнями. В 1951 г. Т. написал ставшую классической книгу Изучение инстинкта (The Study of Instinct, L), в которой изложил программу этологии, ее достижения и сформулировал четыре основных проблемы, которые изучаются в этологии: механизмы поведения, его функции, эволюция и онтогенез, вошедшие в общепринятое определение этологии. Он основал два этологических исследовательских центра: в Нидерландах и Англии. В 1950-1960-е гг. Т. занимался главным образом изучением эволюции поведения животных и связи его функций с экологическими условиями. В последний период творчества занимался этологическим исследованием детского аутизма и разработкой эффективных мер по его лечению (Autistic children: New hope for a cure, в соавт., L., 1985). Кроме указанных, автор трудов: The Herring Gullстиs World, Collins, 1953; Social behavior in animals, 1953; Curious naturalists, C, L., 1958; The animal in its world, Cambridge, 1972-73. В рус. пер.: Осы, птицы, люди, М., 1970; Мир серебристой чайки, М., 1974; Поведение животных, М., 1969; 1985; Социальное поведение животных, М., 1993. Е.А. Гороховская, Л.А. Карпенко
Николас «Нико» Тинберген (нидерл. Nikolaas «Niko» Tinbergen, 15 апреля 1907, Гаага - 21 декабря 1988, Оксфорд) - нидерландский этолог и орнитолог, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1973 году (совместно с Карлом фон Фришем и Конрадом Лоренцем) «за открытия, связанные с созданием и установлением моделей индивидуального и группового поведения животных». Брат Яна Тинбергена, первого лауреата Нобелевской премии по экономике и Лююка Тинбергена, известного голландского орнитолога и эколога.
Нико Тинберген - известный популяризатор науки о поведении животных. В Советском Союзе популярностью пользовалась его научно-популярная книга «Осы, птицы, люди».
Достижения
Сформулировал 4 основные вопроса всех поведенческих наук:
- какие факторы регулируют поведение?
- каким путём формируется поведение в онтогенезе?
- как формируется поведение в филогенезе?
- какова его адаптивная ценность?
Публикации
- Тинберген Н. Поведение животных / Пер. с англ. - М.: Мир, 1969. - 192 с.
- Тинберген Н. Осы, птицы, люди / Пер. с англ. И. Гуровой; Под ред. и с послесл. Е. Панова.. - М.: Мир, 1970. - 336 с. - (В мире науки и техники). (обл.)
- Тинберген Н. Мир серебристой чайки = The Herring Gull"s World, 1953, 2-е изд. 1961 / Пер. с англ. - М.: Мир, 1974. - 276 с. - (В мире науки и техники).
- Тинберген Н. Поведение животных = Animal Behaviour / Пер. с англ. О. Орлова и Е. Панова; Предисл. канд. биол. наук К. Э. Фабри.. - [Изд. доп. и перераб.]. - М.: Мир, 1978. - 192 с. (в пер.) (1-е издание, сокращ. - 1969)
- Тинберген Н. Поведение животных = Animal Behaviour, 1965 / Пер. с англ. - М.: Мир, 1985.
- Тинберген Н. Социальное поведение животных = Social Behavior in Animals, 1953 / Пер. с англ. Ю. Л. Амченкова; Под ред. акад. РАН П. В. Симонова.. - М.: Мир, 1993.
Н. Тинберген. Социальноеповедениеживотных.
М.: Мир, 1993.
Перевод с английского Ю.Л. Амченкова
Под редакцией Акад. РАН П.В. Симонова
Social Behaviour In Animals
With Special Reference To Vertebrates By N.Tinbergen
Lectures In Animal Behaviour In The University Of Oxford
First published in 1953
Предисловие редактора перевода.
Предлагаемую вниманию читателей книгу Николаса Тинбергена (1907 - 1988) «Социальное поведение животных» можно с полным основанием считать одним из классических руководств, посвященных относительно новой области современных биологических знаний, - этологии. Именно в этом качестве книга, многократно переиздававшаяся с 1953 г., не утратила своей познавательной ценности для русскоязычной аудитории.
Признанием значения этологии как специальной отрасли естествознания явилось присуждение автору книги совместно с Карлом фон Фришем и Конрадом Лоренцем Нобелевской премии по физиологии и медицине за 1973 г. Этология - наука о сложных формах поведения животных в естественной для них среде обитания. Такого рода исследования в значительной мере построены на наблюдениях, но отнюдь не сводятся к ним, обладая всеми характерными признаками научного подхода, т.е. формулировкой гипотез, подлежащих тщательной проверке.
Н. Тинберген подробно перечисляет методы, используемые этологами для получения достоверных знаний о закономерностях и механизмах поведения. Во-первых, это - повторные наблюдения, уточняющие реальность существования и детали ранее зарегистрированных фактов. Они ведутся с помощью разнообразных укрытий, средств дистанционного слежения, фото- и киносъемки. Полученные таким образом данные проверяются в экспериментах, где, например, естественные цветы заменяются различно окрашенными чашками с сиропом, а живые существа - макетами с окраской, характерной для видоспецифичных стимулов - «релизеров», способных вызвать генетически детерминированную реакцию. В необходимых случаях эксперимент организуется в условиях относительной полусвободы животных: в зоопарках, аквариумах и океанариях. Таким образом, современный этологический эксперимент весьма существенно отличается от любознательности непрофессиональных любителей природы и позволяет говорить об этологии как о науке в общепринятом смысле слова.
Социальное поведение Н. Тинберген определяет как взаимодействие между особями одного и того же вида, специально подчеркнув, что не всякая групповая активность будет социальной. [ 5] Совместный полет бабочек к источнику света или общее бегство животных от лесного пожара не могут быть названы «социальным поведением». Биологическая ценность последнего в том, что оно позволяет решать адаптивные задачи, непосильные для отдельно взятой особи. Только точная и взаимная синхронизация действий брачных партнеров приводит к оплодотворению. Трудно себе представить выживание беспомощного молодняка без родительской заботы о нем. Зоосоциальные сигналы опасности и совместное нападение на врага обеспечивают эффективную защиту от охотящихся хищников, а внутригрупповая иерархия исключает негативные последствия схваток при каждом дележе пищи.
Длительный процесс эволюции сделал проявления социального поведения внешне столь целесообразными, что они кажутся разумными поступками и позволяют предполагать у животных некое подобие рассудочной деятельности. Примером может служить замена брачных, территориальных и иерархических драк демонстрацией угрожающих действий или поз подчинения. Однако тщательный анализ обнаруживает их врожденную запрограммированность. Так, крик, служащий коммуникативным сигналом опасности, птица издает и в полном одиночестве, когда ей некого предупреждать о возникшей угрозе.
Поскольку свои исследования Н. Тинберген проводил на птицах, рыбах и насекомых, он имел дело в основном с инстинктивными, врожденными формами социального поведения. Но и на этом уровне автор не мог не столкнуться с примерами этологической пластичности, а также взаимодействия врожденных и приобретенных свойств.
Дело в том, что реализация генетически запрограммированных реакций подчас решающим образом зависит от текущего функционального состояния животного. Например, реакция на яйцо (поведение насиживания) определяется гормональным статусом птицы, содержанием в ее крови секретируемого гипофизом гормона - пролактина. Важен и возраст животного. Выдающемуся советскому физиологу Л. А. Орбели принадлежит стройная, всесторонне аргументированная концепция постнатального дозревания врожденных безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными.
Многочисленные примеры вмешательства условных рефлексов в реализацию безусловных приводит в своей книге и Н. Тинберген. Когда паре цихловых рыб подменили мальков, рыбы стали заботиться о «приемышах», относящихся к другому виду, но одновременно питаться мальками своего. При следующем нересте они съели собственных мальков. Многие животные (особенно млекопитающие) реагируют на видоспецифичные «релизеры» только знакомой особи, а пчелы и шмели начинают собирать нектар только с определенного вида растений. Еще более сложные функциональные перестройки наблюдаются в сообществах с узкой специализацией членов. Если из улья удалить пчел-сборщиц нектара, то за ним станут летать те особи, которые раньше были заняты кормлением личинок. Заметим, что в исследование взаимодействия врожденных и индивидуально приобретаемых факторов поведения большой вклад внесли советские ученые: физиолог П. К. Анохин, генетик Д. К. Беляев, зоолог М. С. Гиляров и др.
Н. Тинберген завершает свое увлекательное изложение кратким очерком эволюции зоосоциального поведения. Он справедливо полагает, что поражающие нас своей кажущейся целесообразностью поведенческие акты вначале носили случайный характер, но позднее были закреплены естественным отбором. Например, материалом для формирования движений-«релизеров» могли послужить проявления смещенной активности, возникающей при конфликте мотиваций. Так, при одновременной активизации половой потребности и агрессивности птица начинает яростно щипать траву, т. е. осуществлять действие, характерное для пищедобывательного поведения, хотя пищевая мотивация в данном случае отсутствует.
Что касается эволюционного происхождения альтруистического поведения, то его основу составляет так называемый отбор родичей, при котором гибель отдельных особей обеспечивает сохранение генов близкородственных им организмов. Вот почему говорить об альтруизме в человеческом смысле допустимо только в том случае, когда речь идет о помощи «неродным» существам. Согласно современным представлениям, альтруистическое поведение у людей определяется двумя основными мотивациями: механизмом сопереживания, сочувствия и потребностью следовать этическим нормам, принятым в обществе.
На примере альтруизма мы хотим подчеркнуть ту величайшую осторожность, которую следует проявлять при сопоставлении социального поведения животных и человека, наделенного сознанием и феноменом культурного (негенетического) наследования. Об этих принципиальных различиях неоднократно упоминает в своей книге и Н. Тинберген. Сказанное ни в коей мере не умаляет значения этологических концепций не только для науки о поведении животных, но и для человековедения, для проникновения в биологические корни антропосоциогенеза. Вот почему нам хочется закончить свое предисловие словами И. П. Павлова:
«Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных реакций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению» (Павлов И. П. Двадцатилетний опыт изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. М.: Наука, 1973, с. 240).
П. В. Симонов