Введение

Сукцессия

1 Виды сукцессий

2 Механизмы действия сукцессии

3 Процесс сукцессии

Смена экосистем

1 Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов

2 Смена экосистем под влиянием деятельности человека

3 Смена экосистем под влиянием абиотических факторов

Примеры сукцессией экосистем

Заключение

Список литературы

Введение

Экологическая сукцессия - процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора.

Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.

Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. В основном это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов.

Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа.

Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно. По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов).


1. Сукцессия

1.1Виды сукцессий

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.

Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении.

Первичные сукцессии.

Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны такие закономерности как:

·заселение живыми организмами

·увеличение их видового разнообразия

·постепенное обогащение почв органическим веществом

·возрастание их плодородия

·усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов

·уменьшение числа свободных экологических ниш

·постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем

·повышение их продуктивности.

Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п.

В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов.

Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат - лишайники- мхи - однолетниковое разнотравье - злаки и многолетние травы- кустарники - деревья 1-й генерации- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

Вторичные сукцессии.

Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже сущeствовавшего ранеe сформированного сообщества. В местах, где хозяйствeнная деятeльность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопредeленно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру. В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия - медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.


Содействие.

Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями - то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

Сдерживание.

Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания - появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

Сосуществование.

Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия - ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов).

1.3Процесс сукцессии.

Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов:

) возникновения незанятого жизнью участка;

) миграции на него различных организмов или их зачатков;

) приживания их на данном участке;

) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов;

) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, например, выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых.

Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота.

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека.

сукцессия экосистема организм абиотический

2. Смена экосистем

Причины смены экосистем. Наблюдая за одним и тем же биогеоценозом, можно увидеть, как заметно изменяется его облик в течение года. Выжженная в конце лета степь не похожа на ту же степь весной, красочную от цветущих тюльпанов, ирисов, примул, крокусов. Зимний лес, одетый в снежные "шапки", совершенно не похож осенний, окрашенный в оранжевые, желтые, багряные краски. Изменяется облик луга по мере того, как весной и летом зацветают на нем разные травы. В то же время, кроме сезонных изменений, в экосистемах происходят и многолетние изменения.

Несмотря на то, что экосистема - это устойчивая, саморегулирующаяся система, ей свойственно развитие. Под развитием любой системы понимают необратимое качественное изменение, которое обычно сопровождается количественными переменами. Так, в процессе развития экосистемы простые сообщества в ней замещаются более сложными, с богатым видовым составом, со сложной пространственной и трофической структурами. То есть в основе развития экосистемы лежит смена сообществ (растительных, животных, грибных, микробиологических), входящих в состав биоценоза данной экосистемы.

Смена природных сообществ может проходить под влиянием биотических абиотических факторов и человека.

1 Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов

Смена сообществ под влиянием жизнедеятельности организмов длится сотни и тысячи лет. Главную роль в этих процессах играют растения.

Примером смены сообщества под влиянием жизнедеятельности организмов может служить процесс зарастания водоемов. Большинство озер постепенно мелеет и уменьшается в размерах. На дне водоема со временем накапливаются остатки водных и прибрежных растений и животных, частички почвы, смываемые со склонов. Постепенно на дне образуется толстый слой ила. По мере того, как озеро мелеет, его берега зарастают камышом и тростником, затем осоками. Органические остатки накапливаются еще быстрее, образуют торфянистые отложения. Многие растения и животные замещаются видами, чьи представители более приспособлены для жизни в новых условиях. Со временем на месте озера образуется иное сообщество - болото. Но на этом смена сообществ не прекращается. На болоте могут появляться неприхотливые к почве кустарники и деревья, а в конечном итоге болото может смениться лесом.

Таким образом, смена сообществ происходит потому, что в результате изменения видового состава сообществ растений, животных, грибов, микроорганизмов постепенно изменяется среда обитания и создаются условия, благоприятные для обитания других видов.

Замечено, что процесс смены сообществ имеет тенденцию завершаться стадией зрелого сообщества: с богатым видовым составом, разветвленными пищевыми сетями, способностью к саморегуляции. В итоге формируется устойчивая экосистема - находящаяся в относительном равновесии со средой.

2 Смена экосистем под влиянием деятельности человека

Смена сообществ под влиянием деятельности человека. Если смена сообществ под влиянием жизнедеятельности самих организмов - постепенный и длительный процесс, охватывающий период в десятки, сотни и даже тысячи лет, то смена сообществ (лежащая в основе смены экосистем), вызванная деятельностью человека, происходит быстро, в течение нескольких лет.

Быстрое (скачкообразное) развитие экосистем часто сопровождается сокращением их видового разнообразия, замедлением процессов саморегуляции и устойчивости. В результате в таких экосистемах формируются сообщества упрощенного типа, с бедной видовой структурой. Например, разнотравные степи человек превращает в пашни, пойменные луга оказываются залитыми водохранилищами. Так, распашка целинных земель во второй половине ХХ века привела к уничтожению естественных степных экосистем в Казахстане и на юге России. В результате исчезли многие виды насекомых, млекопитающих, различные виды трав.

Большую нагрузку испытывают пригородные леса из-за массового посещения их людьми. Вследствие вытаптывания травостоя наземные органы растений травмируются, почва уплотняется, повреждается подрост. В результате лес изреживается, осветляется. Тенелюбивые и теневыносливые травы сменяются на светолюбивые, характерные для луговых экосистем.

Перевыпас скота изменяет луговые и степные экосистемы: широко распространяются те травы, которые не поедаются животными (полынь, чертополох), снижается обилие кормовых злаков. Многие растения не успевают зацвести и дать семена. В результате уменьшается видовое разнообразие экосистемы, упрощаются ее структура, пищевые сети.

Водоемы также испытывают на себе антропогенное воздействие. Если в них попадают сточные воды, удобрения с полей, бытовые отходы, то кислород, растворенный в воде, тратится на их окисление. В результате снижается видовое разнообразие, различные водные растения (сальвиния плавающая, горец земноводный) заменяются ряской, водоросли - синезелеными, возникает "цветение воды". Ценные промысловые рыбы сменяются малоценными, исчезают моллюски, многие виды насекомых. Богатая водная экосистема превращается в экосистему загнивающего водоема.

Известно немало случаев, когда человек нарушал видовую структуру экосистемы в результате внесения в него новых видов. Так, в начале XIX в. в Австралию из Америки был завезен кактус опунция для создания колючих изгородей на пастбищах. Он размножился настолько, что стал формировать облик многих сообществ, вытесняя привычные виды растений, привел к смене целого ряда экосистем. К середине ХХ в. Австралия могла превратиться в континент из сплошных колючих зарослей, однако этого не случилось благодаря завезенной на материк бабочке кактусовой огневке, гусеницы которой поедают опунцию. После того, как численность кактуса удалось отрегулировать с помощью гусениц, нарушенные экосистемы постепенно восстановились.

Если воздействие человека, вызвавшее смену сообществ, прекращается, то, как правило, начинается естественный процесс самовосстановления экосистемы. Ведущую роль в нём продолжают играть растения. Так, на пастбищах после прекращения выпаса появляются высокорослые травы, в лесу - типичные лесные растения, озеро очищается от засилия одноклеточных водорослей и синезеленых, в нем вновь появляются рыбы, моллюски, ракообразные.

Если же видовая и трофическая структуры экосистемы упрощены настолько, что процесс ее самовосстановления уже не может происходить, то человек вновь вынужден вмешиваться в это природное сообщество, но теперь с благими целями: на пастбищах высевают травы, в лесу сажают новые деревья, водоемы очищают и запускают туда молодь рыб.

Интересен опыт, применяемый в Ставропольском крае: на уже непродуктивные пастбища завозят сено, разбрасывая его по поверхности. Сено содержит семена всего комплекса видов растений степной экосистемы. Через три - четыре года этот участок становится уже близким к естественной степи.

Экосистема способна к самовосстановлению лишь при частичных нарушениях. Поэтому влияние хозяйственной деятельности человека не должно превышать того порога, после которого экосистема не может осуществлять процессы саморегуляции. Для этого воздействие человека на экосистемы нормируют: определяют, сколько скота можно содержать на 1 га пастбища, сколько отдыхающих могут посещать пригородный лесопарк, соизмерять общее количество сточных вод с тем, какое может обезвредить сама водная экосистема.

3 Смена экосистем под влиянием абиотических факторов

Смена экосистем под влиянием абиотических факторов. На развитие и смену экосистем большое влияние оказывали и оказывают резкие изменения климата, колебания солнечной активности, горообразовательные процессы, извержения вулканов. Эти факторы называют абиотическими - факторами неживой природы. Они нарушают стабильность среды обитания живых организмов.

Рассмотрим примеры смены экосистем под влиянием климатических изменений. В истории развития жизни на Земле климат менялся неоднократно. В теплые периоды, когда выпадало большое количество осадков, в экосистемах преобладали виды с повышенными требованиями к теплу и влаге. На планете распространялись влажные тропические леса. Значительное поднятие суши в результате тектонических процессов приводило к развитию засушливого климата. В результате на большой части Земли происходила смена экосистем: леса сменялись саваннами, степями, возникали пустыни. Новые экосистемы характеризовались иным комплексом видов, обладали иной видовой, пространственной, трофической структурой.


Заключение

Экосистемы динамичны, они постоянно изменяются в соответствии с суточными и сезонными ритмами изменения абиотических факторов, при колебаниях количества осадков и режима температуры в разные годы, под влиянием жизнедеятельности животных или гибели крупных растений. Все эти изменения обратимы, и любое состояние экосистемы, которое можно наблюдать при таких изменениях, рано или поздно снова повторяется.
Однако, кроме циклических (протекающих по кругу) изменений, происходят необратимые изменения экосистем, при которых меняется состав видов и (или) ее продуктивность и биомасса. Такие изменения называются экологическими сукцессиями. Сукцессии экосистем также очень разнообразны и происходят под влиянием жизнедеятельности их биоты (например при зарастании скал или озер) или под влиянием действия внешних факторов, как правило, связанных с деятельностью человека (выпаса, вытаптывания, попадания в водоем стоков, богатых элементами питания и т.д.).
Если влияние внешнего фактора прекратится (с пастбища уйдет лишний скот, в водоем не будут попадать новые порции загрязняющих веществ, пригородные лес благоустроят, и отдыхающие будут ходить по специальным дорожкам), то прекратится вызванная этим фактором сукцессия. И тут же вместо нее начнется другая, восстановительная сукцессия. Причем, процесс будет протекать уже сам собой, примерно так же, как сукцессия зарастания скал. На пастбище восстановится травостой, в водоеме очистится вода и на смену цианобактериям вновь придут зеленые и диатомовые водоросли, восстановится состав растений-макрофитов, рыб, амфибий и т.д.

Также «сами собой» восстанавливаются экосистемы после нарушений, когда в результате пожара, вырубки леса, вспашки степи и т.д. уничтожается вся экосистема или значительная часть входящих в нее видов.

На пожарище или вырубке постепенно вырастает лес, на заброшенной пашне восстанавливается степь и т.д. Однако процесс восстановления может надолго затянуться, если поблизости нет участков, из которых возрождающаяся экосистема может заселиться видами растений и животных.

В каждой экосистеме одновременно протекает несколько вариантов изменений, обратимых и необратимых. Поэтому изучать их динамику бывает достаточно сложно.

Список используемой литературы

1.Смирнова О.В., Торопова Н.А. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс // Успехи соврем. биологии. Т. 128. - 2008, № 2.- С. 129-144.

2.Акимова Т.В. Экология. Человек-Экономика-Биота-Среда: Учебник для студентов вузов/ Т.А.Акимова, В.В.Хаскин; 2-е изд., перераб. и дополн.- М.:ЮНИТИ, 2009.- 556 с. Рекомендован Минобр. РФ в качестве учебника для студентов вузов.

.Одум Ю. Экология т.т. 1,2. Мир,2006.

4.Общая экология. Лазуткина Ю.С., Сомин В.А. (АлтГТУ; 2007, 134с.)

Хандогина Е.К, Герасимова Н.А., Хандогина А.В.. Экологические основы природопользования, М., «Форум», 2007.

Введение……………………………………………………………………

1. Сукцессия………………………………………………………………..

1.1 Виды сукцессий……………………………………………………….

1.2 Вторичная сукцессия……………………………….…………………

1.3 Типы сукцессионных изменений……………………………………

1.4 Продолжительность сукцессии……………………………………….

1.5 Значение сукцессии……………………………………………………

2. Наблюдение сукцессионных изменений………………….………….

3.Примеры сукцессией экосистем……………………………..……………

Заключение…………………………………………………………….….

Список литературы………………………………………………………..

Введение

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов). Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов. Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера

1. Сукцессия

1.1 Виды сукцессий

Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией. В природе первичные сукцессии встречаются сравнительно редко и продолжаются значительно дольше вторичных — до нескольких столетий. Первичная сукцессия — это зарастание места, ранее не занятого растительностью: голых скал или застывшей вулканической лавы. Жить на таком грунте способны лишь немногие растения, их называют пионерами сукцессий. Типичные пионеры — мхи и лишайники. Они изменяют грунт, выделяя кислоту, которая разрушает и разрыхляет камни. Отмирающие мхи и лишайники под действием бактерий — редуцентов разлагаются, а их остатки перемешиваются с рыхлым каменистым субстратом (песком). Так образуется первая почва, на которой уже могут расти другие растения. Необходимость разрушения материнской горной породы — главная причина медленного хода первичных сукцессий; отметьте увеличение толщины почвенного слоя по мере сукцессии. На почве, бедной питательными веществами, поселяются травы, которые более конкретно способны и вытесняют лишайники и мхи. Корни трав проникают в трещины каменистой породы, раздвигают эти трещины и разрушают камень все более. На смену травам приходят многолетние растения и кустарники, например, ольха и ива. На корнях ольхи находятся клубеньки — специальные органы, содержащие симбиотические бактерии, которые фиксируют атмосферный азот и способствуют накоплению в почве больших его запасов, за счет чего почва становится все более плодородной. Теперь на ней уже могут расти деревья, например сосна, береза и ель. Таким образом, движущей силой сукцессии является то, что растения изменяют почву под собой, влияя на ее физические свойства и химический состав, так что она становится пригодной для видов-конкурентов, которые вытесняют первоначальных обитателей, вызывая смену сообщества – сукцессию, в силу конкуренции растения далеко не всегда обитают там, где условия для них лучше.

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов. Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат - лишайники- мхи - однолетниковое разнотравье - злаки и многолетние травы- кустарники - деревья 1-й генерации- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

1.2 Вторичная сукцессия

Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества. В местах, где хозяйственная деятельность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопределенно долгое время — до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру. В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия — медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это — типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты — многолетние травы, а затем — кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними — медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.

1.3 Типы сукцессионных изменений

Итак, в ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Как уже отмечалось, сукцессия - это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве главных или основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

1 .Первое: виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.

2 .Изменение видового состава часто определяется конкуренцией; ведь происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов. Это - второе важное сукцессионное изменение.

3 .К третьему следует отнести увеличение биомассы органического вещества. Это относится как к водной, так и к наземной среде. Разлагающееся органическое вещество, или гумус, состоящее из остатков детрита и микроорганизмов, накапливается по ходу сукцессии.

4 .Наконец, четвертое изменение состоит в снижении чистой продукции сообщества и повышении его дыхания. Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.

Агрономам известно, что максимальная продуктивность культуры растений с широкими листьями отмечается в случаях, если суммарная освещенная поверхность листьев в 4-5 раз превышает поверхность грунта. Любое увеличение поверхности листьев, выходящее за эти пределы, не влечет за собой увеличение интенсивности фотосинтеза, так как повышенная затененность скрадывает преимущества, связанные с увеличением площади фотосинтезирующей ткани. Более того, повышение дыхания дополнительных листьев, не получающих достаточного света, снижает чистую продукцию посева.

При развитии леса поверхность листьев значительно превышает границы, за которыми прекращается рост чистой первичной продукции. В старом лесу листовая поверхность может в 10 раз и более превосходить поверхность грунта. Это снижает продуктивность, но повышает устойчивость сообщества за счет активного регулирования температуры, важную роль в котором играет общая площадь растительной кроны.

1.4 Продолжительность сукцессии

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития климакса требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Если климат особенно суров (как, например, в пустыне, тундре или в степи), продолжительность серий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.

Основные стадии вторичной сукцессии в умеренном климате:

· первая стадия травянистой растительности длится около 10 лет;

· вторая стадия кустарников? от 10 до 25 лет;

· третья стадия лиственных деревьев? от 25 до 100 лет;

· четвертая стадия хвойных деревьев? более 100 лет.

В тех случаях, когда для завершения сериальной стадии требуется большой период, огромное влияние на ход сукцессии могут оказывать периодические изменения климата, бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес же в состоянии климакса она оказывает гораздо меньшее влияние, если, конечно, засуха не повторяется год от года. Устойчивость климакса не абсолютна. По аналогии с организмом этот период развития сообщества можно назвать старением. Катастрофы и болезни могут ускорить старение сообщества, привести к его смене более молодым и совсем иным сообществом.

1.5 Значение сукцессии

Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых бязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими. Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществам.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость сообщества, находящегося в стадии климакса, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством. Человек заинтересован и в продуктивности, и в стабильности сообщества. Для поддержания жизни человека необходим сбалансированный набор как ранних, так и зрелых стадий сукцессии, находящихся в состоянии обмена энергией и веществом. Избыточное количество пищи, создающееся в молодых сообществах, позволяет поддерживать более старые стадии, которые помогают противостоять внешним воздействиям.

Пахотные земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции. Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это уменьшит продуктивность районов. Леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями.

К сожалению, люди слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Отчасти это связано с тем, что даже специалисты-экологи еще не могут дать точных предсказаний последствий, к которым приводят различные нарушения экосистем зрелого типа. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых обязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими.

Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами

2. Наблюдение сукцессионных изменений

В связи с уменьшением обрабатываемых площадей часть сельскохозяйственных угодий оказались покинутыми. Таким образом, там сложились условия для развития вторичной сукцессии. Так как поля не являлись идеально чистыми, также очень много сорняков наблюдалось по окраинам полей, то первые годы господствующими видами на покинутых полях становились сорняки.

Первые 1-3 года господствующими видами являлись бодяк розовый, осот обыкновенный, полынь, просвирник, на кислых почвах в большом количестве — хвощ полевой.

Постепенно на покинутом поле количество бодяка и осота становится меньше, начинает преобладать пырей ползучий, увеличивается доля вики мышиной. Таким образом, если поле не пашется, то количество таких злостных сорняков, как разные виды осота, в процессе сукцессии начинает уменьшаться. Позже поселяются разные виды клевера, другие виды трав (тимофеевка, мятлик полевой, нивяник). Клевер, с одной стороны, является сорняком, с другой стороны, все виды клевера — это ценные кормовые растения, за счет клубеньковых бактерий клевер способствует улучшению плодородия почв.

На некоторых участках, в основном, на солнечных склонах, начинается восстановление клубники лесной.

На глинистых почвах после прекращения систематических агротехнических работ первым господствующим видом часто становится иван-чай узколистный.

Скорость формирования разнотравья зависит от совокупности факторов: типа почвы, окружающих покинутое поле природных комплексов, розы ветров, влияния человеческой деятельности. Постепенно состав растений становится более разнообразным.

Если к покинутому полю прилегает разнотравные луга, формирование разнотравья на покинутом поле идёт быстрее, если рядом находятся участки леса, то, начинается более быстрое восстановление леса. В окрестностях села Агинского, чаще всего это берёзовые, осиновые, лиственничные, реже — сосновые леса. Влияет также на особенности протекания сукцессии роза ветров, экспозиция склонов. В связи с тем, что многие сорняки и растения формирующегося разнотравья (клевер, иван-чай, бодяк) являются хорошими медоносами, то покинутые поля на разных стадиях сукцессии широко используется пчеловодами..

Многие покинутые поля, начиная с 4-5 года протекания вторичной сукцессии, становятся хорошими пастбищами, сенокосами, местами сбора клубники.

Если площади покинутого поля составляют сотни гектаров без лесных участков, то даже по истечении 7-12 лет на них не формируется разнотравье и не идёт восстановление леса. На таких полях в течение долгого времени господствующими видами являются пырей ползучий и вика мышиная. Такие поля становятся хорошими сенокосами.

3.Примеры сукцессией экосистем

Пример стадии автотрофной сукцессии - лес вырастает на месте залежи

Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото). На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу. Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы). Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.

Пример стадии гетеротрофной сукцессии - заболоченный луг

На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов, усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо, а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии. На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).

Заключение

Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, т.е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь Использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ. В то же время энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправленно: от автотрофов к гетеротрофам. В отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, поступившая энергия может быть использована только один раз. Как универсальное явление природы, односторонний приток энергии обусловлен действием законов термодинамики. Согласно первому из них, энергия может переходить из одной формы (энергии света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно. Согласно второму закону термодинамики не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. Функционирование всех экосистем определяется постоянным притоком энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения.

Список литературы

1. Акимова Т.В. Экология. Человек-Экономика-Биота-Среда: Учебник для студентов вузов/ Т.А.Акимова, В.В.Хаскин; 2-е изд., перераб. и дополн.- М.:ЮНИТИ, 2006.- 556 с

2. Акимова Т.В. Экология. Природа-Человек-Техника.: Учебник для студентов техн. направл. и специал. вузов/ Т.А.Акимова, А.П.Кузьмин, В.В.Хаскин — М.:ЮНИТИ-ДАНА, 2006.- 343 с

3. Бродский А.К. Общая экология: Учебник для студентов вузов. М.: Изд. Центр «Академия», 2006. — 256 с.

4. Воронков Н.А. Экология: общая, социальная, прикладная. Учебник для студентов вузов. М.: Агар, 2006. – 424 с.

5. Коробкин В.И. Экология: Учебник для студентов вузов/ В.И. Коробкин, Л.В.Передельский. -6-е изд., доп. И перераб.- Ростон н/Д: Феникс, 2007.- 575с.

6. Николайкин Н.И., Николайкина Н.Е., Мелехова О.П. Экорлогия. 2-е изд.Учебник для вузов. М.: Дрофа, 2007. – 624 с.

7. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология: Уч. пособие для стут. химико-технол. и техн. сп. вузов./ Под ред. В.А.Соловьева, Ю.А.Кротова.- 4-е изд., испр. – СПб.: Химия, 2006. -238с.

8. Одум Ю. Экология. — М.: Наука,2006.

9. Чернова Н.М. Общая экология: Учебник для студентов педагогических вузов/ Н.М.Чернова, А.М.Былова. — М.: Дрофа, 2008.-416 с.

10. Экология: Учебник для студентов высш. и сред. учеб. заведений, обуч. по техн. спец. и направлениям/Л.И.Цветкова, М.И.Алексеев, Ф.В.Карамзинов и др.; под общ. ред. Л.И.Цветковой. М.: АСБВ; СПб.: Химиздат, 2007.- 550 с.

11. Экология. Под ред. проф.В.В.Денисова. Ростов-н/Д.: ИКЦ «МарТ», 2006. – 768 с.

Экологические сукцессии - это последовательная смена экосистем при постепенном направленном изменении условий среды, например, при нарастании (или убывании) влажности или богатства почвы, при изменении климата и т.д. В этом случае экологическое равновесие как бы «скользит»: параллельно (или с некоторым отставанием) с изменениями условий среды изменяется состав живых организмов и продуктивность экосистемы, постепенно роль одних видов убывает, а других - увеличивается, разные виды выбывают из состава экосистемы или, наоборот, пополняют его. Сукцессии могут вызываться внутренними и внешними (по отношению к экосистеме) факторами, протекать очень быстро или тянуться столетиями. Если изменение среды будет резким (пожар, разлив большого количества нефти, проход колесной техники в тундре), то экологическое равновесие разрушится.[ ...]

Экологическая сукцессия - замена сообществ одних организмов сообществами других организмов.[ ...]

Экологическая сукцессия приводит к созданию, а затем и разрушению сообществ, так или иначе организованных в пространстве и времени. Пространственная составляющая включает великое множество мелких и крупных биотопов с уникальными абиотическими характеристиками, на которых развиваются чрезвычайно разнообразные неповторимые сообщества. В природе нет двух совершенно тождественных биоценозов, встречаются лишь однотипные (Сукачев, 1967). Значительно однообразнее временная составляющая, ее основное свойство - необратимость, вследствие этого разрушенное на конкретном биотопе сообщество никогда не восстанавливается, на нем могут возникать подобные, но качественно иные биоценозы. В ходе циклических преобразований сообщества возвращались к прежним соотношениям видов, но полного тождества не бывает, иначе процесс не имел бы поступательного развития, а был бы замкнутым (Мазинг, 1973), т. е. природа пребывает в состоянии непрерывной экологической и эволюционной адаптации (Бигон и др., 1989).[ ...]

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который происходит изменение видовой структуры сообщества и абиотической среды его существования вплоть до кульминации его развития - возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия - это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.[ ...]

Экологическая сукцессия проходит в определенный отрезок времени ряд стадий развития, первые из которых называют стадией первых поселенцев, и вплоть до возникновения стабилизированной системы, называемой климаксом. Поэтому сукцессия - это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе. Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия - это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества на данном субстрате другим, более адаптированным для данных абиотических условий.[ ...]

Экологические сукцессии. Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией» (от лат. ис е ю - преемственность) (И.А. Шилов, 2000, с. 432). По времени осуществления сукцессии, как правило, длятся годами и десятилетиями, хотя во временных водоемах сукцессии осуществляются с удивительной скоростью. Установлены и вековые изменения экосистем, которые отражают эволюцию биосферы.[ ...]

Экологическая сукцессия протекает через ряд этапов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называется серией, причем лишь немногие виды сохраняются от начальных этапов сукцессии до зрелого состояния экосистемы.[ ...]

Для экологической сукцессии, как исторического процесса, характерен ряд закономерностей. Прежде всего, процесс экологической сукцессии весьма длителен во времени, поскольку он заключается не в быстрой и внезапной замене одних сообществ другими, а в медленной и нерегулярной замене одних видов животных или растений в сообществах другими видами, но после того, как начался процесс изменения абиотических факторов, т. е. изменяются условия абиотической среды.[ ...]

Все экологические системы развиваются во времени. Примеры: луг - кустарник - лес; степь - полупустыня - пустыня и др. Развитие экосистем во времени носит название сукцессий (яиссеязю -преемственность, последовательность). Экологическая сукцессия -это последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории под воздействием природных или антропогенных факторов до установления равновесия между биотическим сообществом - биоценозом и абиотической средой - биотопом.[ ...]

Поскольку экологические сукцессии на суше описываются уже на протяжении нескольких десятилетий, в этой области создана очень обширная и специализированная терминология. Большую часть этих терминов первоначально ввел Ф. Клементс (1916) в своей основополагающей монографии о растительных сукцессиях и многочисленных других трудах и книгах. Как это часто бывает на раннем описательном этапе развития науки, многие из этих терминов мало способствуют пониманию рассматриваемых процессов. Поэтому мы не будем упоминать о большинстве терминов, предоставив ученым обсуждать их и решать, какие из них следует сохранить.[ ...]

Обычно под экологической сукцессией имеется в виду развитие экосистемы, представляющее, по определению Ю. Одума (Odum, 1975), упорядоченный процесс развития сообщества, связанный о изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществе процессов, кульминацией развития которого является стабилизированная экосистема, а непосредственно сукцессией - последовательность сообществ, сменяющих друг друга.[ ...]

АНТРОПОГЕННЫЕ СУКЦЕССИИ (A.c.) - экологические сукцессии, которые протекают под действием человека.[ ...]

Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия - последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.[ ...]

Роль антибиотиков в экологических сукцессиях рассмотрена в гл. 9.[ ...]

Современная концепция экологических сукцессий расходится с представлениями Ф. Клементса лишь по некоторым относительно второстепенным пунктам. Наиболее принципиальный из них заключается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние; в процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные» изменения экосистем. Кроме того, отрицается жесткая трактовка гипотезы «моноклимакса». По Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне возможен лишь один вариант климаксового сообщества; современные исследования показали, что многообразие влияний на ход сукцессии приводит к тому, что устойчивым (равновесным) в данных географических условиях могут быть несколько типов биоценозов (гипотеза «поликлимакса») или даже мозаика таких сообществ. Наконец, признано, что в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направленной на обеднение и упрощение сообществ. Особенно часто сукцессии такого рода (дигрессии) возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий существования тех или иных видов.[ ...]

Молотков В.Е., Свирский В.Г. Экологическая сукцессия, видовое разнообразие в сообществах зоопланктона прудовых экосистем в связи с их эвтрофикацией // Моделирование биологических сообществ.[ ...]

Движение во времени «колеса» экологических сукцессий с осью вращения - биологические циклы гидробионтов - можно проследить практически во всех типах сообществ, в каждом из них будет специфический состав компонентов и особый набор главных и условно-нейтральных факторов, потенциально способных стать главными, действующими. Маршрут «колеса» - спираль. Время сукцессий зависит от конкретных условий среды, продолжительности жизни беспозвоночных и скорости разрушения субстрата.[ ...]

Б.т.с. происходит в ходе автогенных экологических сукцессий (при зарастании озер, скал, восстановлении леса после пожара и т. д.).[ ...]

При всем многообразии подходов к рассмотрению сукцессий сообществ обрастателей механизмы этого процесса еще недостаточно раскрыты. Для познания закономерностей экологических сукцессий сообществ важно иметь начальную точку отсчета времени и свободного пространства. В этом отношении перифитон на искусственных субстратах - удобный объект для познания механизмов сукцессий.[ ...]

Таким образом, при всей многогранности процесса сукцессий сообществ обрастателей его всеобщий базис состоит в созидающей силе биологических циклов, реализации жизненных стратегий видов, насколько это возможно в конкретных условиях среды и типа субстрата. Общая схема экологических сукцессий служит основой для построения частных моделей развития сообществ на самых разнообразных биотопах.[ ...]

В устойчивых (или постепенно изменяющихся в ходе экологической сукцессии) Э. формируется экологическое равновесие, однако, возможны и неравновесные Э., например, города. Каждая Э. характеризуется определенным биологическим разнообразием. Важнейшей характеристикой Э. является биологическая продукция. Возможна охрана природы на уровне Э. (создание особо охраняемых природных территорий) или рациональное использование Э., при котором не нарушается их экологическое равновесие.[ ...]

Сложность проблемы построения обобщенной модели сукцессии очевидна. Предпринимались попытки построения как общих, так и частных моделей, но при этом отдавалось предпочтение либо структурно-функцио-нальным, либо биоценотическим аспектам. Наиболее популярна модель экологической сукцессии Одума (Odum, 1968), опирающаяся на работы Маргалефа. Суть ее заключалась в том, что биомасса сообщества в ходе сукцессии возрастала, отношение первичной продукции к суммарному дыханию снижалось, а видовое разнообразие вначале увеличивалось, а затем стабилизировалось в процессе старения сообщества. Наивысшим достижением сукцессии оказывалось высокое видовое разнообразие и стабильность сформированного сообщества.[ ...]

В озерах происходят процессы зарастания, т. е. первичные экологические сукцессии. Сегодня чрезвычайно распространенным и крайне нежелательным процессом изменения водных экосистем является их эвтро-фикация.[ ...]

В зависимости от типа экосистемы продолжительность сукцессий может составлять от 5-10 до 200 лет.[ ...]

Широкий спектр внутренних взаимодействий в сообществах - одна из важнейших сторон экологической сукцессии, но не следует ее переоценивать. В. В. Мазинг (1973) подчеркивал, что абсолютизация одних аспектов и недооценка других приводит к односторонним подходам к проблеме структуры биогеоценозов, что недопустимо.[ ...]

Смены флоры и фауны, идущие в геологических масштабах времени, отличаются от типичных экологических сукцессий тем, что они начинаются не с заселения незанятых жизнью мест, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функционирующих экосистем. Причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания. Они замещаются другими видами, более адаптированными к новым условиям.[ ...]

Нарастающий дефицит древесины хвойных пород, предпочитаемых ныне лесоперерабатывающими предприятиями, связан с закономерностями экологических сукцессий и длительным периодом накопления продукции (древесины) лесными экосистемами. Особенно остро эта проблема стоит в европейской части России. Оптимальным вариантом может быть перемещение основных лесоперерабатывающих мощностей ближе к источникам еще имеющегося сырья, например в районы восточнее Урала, чтобы дать своеобразную рекреацию лесным экосистемам Севера и Северо-Запада. Однако более резонный путь - переход на приоритетную утилизацию промышленностью древесины лиственных пород, сменяющих хвойные после вырубки. Оптимизированные решения могут приниматься на любом уровне природопользования - от локального до регионального.[ ...]

В процессе развития экосистемы происходит последовательная смена природных сообществ экосистемы, изменение среды обитания или биотопа. Этот процесс называется экологической сукцессией. Различают первичную и вторичную сукцессию. Первичная сукцессия начинается на участке, который не был занят перед заселением каким-либо сообществом. Вторичная сукцессия развивается на площади, с которой было предварительно удалено ранее существовавшее сообщество. Примером первичной сукцессии может служить развитие экосистемы на острове, возникшем в результате подводного извержения вулкана. Примером вторичной сукцессии может служить развитие экосистемы на вырубке леса или заброшенном поле. Вторичная сукцессия протекает обычно более быстро, так как в этом случае территория более благоприятна для развития сообщества, на ней имеются уже некоторые организмы. Наглядным примером сукцессии в водной среде является развитие искусственного водоема.[ ...]

Особое значение приобретают биологические загрязнители, попадающие в среду в результате недостаточной санитарной культуры людей в процессе их хозяйственной деятельности, с одной стороны, а также в результате экологической сукцессии, с другой. Примерами первого типа загрязнений является загрязнение среды гельминтами, патогенными микроорганизмами, плазмидами, а второго типа - появление на территориях, освобожденных в результате высыхания водоемов, животных, являющихся резервуарами природно-очаговых болезней.[ ...]

КОНКУРЕНТНОЕ ИСКЛЮЧЕНИЕ (К.и.)- сильное сокращение численности и даже полное исчезновение одного вида в каком-то конкретном местообитании в результате конкуренции с другим видом за лимитирующие их ресурсы. К.и. отражает действие экологического закона, который назван «принципом Гаузе» (по имени российского ученого Г.Ф. Гаузе, который детально изучил это явление): два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном месте. К.и. объясняется смена видов в ходе экологической сукцессии, когда при появлении более сильного конкурента более слабый вид исчезает.[ ...]

Основной результат деятельности сообщества состоит в усилении гетеротипических реакций, сохранении минеральных веществ, повышении стабильности и увеличении информации. Этот результат называется всеобщим гомеостазом. Стратегия экологической сукцессии направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным потоком энергии и физическими условиями существования.[ ...]

В РФ доля пашни и поголовье скота в большинстве районов были завышены. В настоящее время происходит Э.о.: избыточная пашня, связанная, как правило, с малоплодородными почвами, сокращается, поголовье скота приводится в соответствие с возможностями производить корма. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СУКЦЕССИЯ (Э.с.) - процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешних или внутренних факторов.[ ...]

Там, где отступающее море, ледник или деятельность человека обнажают сушу, начинается ее заселение растениями и животными, возникают сообщества, которые, постепенно усложняясь, достигают характерного для данного ландшафта состава и функциональной структуры. Этот процесс называют экологической сукцессией. После естественных бури, наводнения, извержения вулканов и вызванных человеком повреждений экосистем наступают вторичные сукцессии, конечный результат которых может не совпадать с первоначальным природным обликом территории.[ ...]

Весьма важной задачей являются наблюдения за последействием гербицида на протяжении двух-трех лет и выявление сроков восстановления зарастаний и возрождения зарослевых биоценозов.[ ...]

При незначительных нарушениях условий в экосистеме на фоне неизменных средних характеристик среды принципиальная структура биоценоза сохраняется за счет функциональной адаптации. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии - одно из наиболее ярких выражений механизма поддержания гомеостаза на уровне экосистемы (см. разд. 6.3.4).[ ...]

По мере развития экосистемы первопоселенцы постепенно сменяются новыми видами, более приспособленными к борьбе за существование. Например, под кронами лиственных деревьев вырастают медленно растущие и теневыносливые хвойные. Когда они становятся выше лиственных, то, закрывая им доступ к свету, вытесняют эти светолюбивые растения. Такая смена одних видов другими называется экологической сукцессией. Смена растительности сопровождается и сменой входящих в экосистему видов животных: сначала первичных потребителей, питающихся определенными видами растений, а затем потребителей последующих уровней в цепи питания. По мере развития экосистемы число составляющих ее видов возрастает, а связи между ними становятся все более сложными и разветвленными. Это приводит к все более полному использованию ресурсов среды, к увеличению устойчивости экосистемы. В конце концов, возникает устойчивая зрелая экосистема, находящаяся в равновесии со средой и способная сохраняться в течение длительного времени в относительно неизменном виде. Обычно в природе процесс сукцессии длится тысячи лет, но в отдельных случаях, например, после пожаров или при зарастании водоемов, можно наблюдать смену экосистем на глазах одного поколения людей. Несмотря на относительную устойчивость зрелых экосистем, они тоже могут заменяться другими. Это происходит, например, при резком изменении климата, а в последнее время - особенно под влиянием деятельности человека (вырубка лесов, осушение болот, распашка земель, строительство городов и поселков и т.д.).[ ...]

Для достижения высоких урожаев прибегают к обильному орошению посевов, но это ведет к засолению почв. Кроме того, прибегают к химическим удобрениям, вносимых в почву в больших количествах, но не использованные растениями удобрения с дождевыми или вешними водами выносятся в водоемы и «удобряют» их, вследствие чего в них усиленно размножается планктон, что изменяет водные экосистемы, ведет к экологической сукцессии с ее неблагоприятными последствиями.[ ...]

В). В больших колбах - «клнмаксные» системы, которые поддерживают свое существование в течение неопределенно долгого времени, получая извне лишь свет н осуществляя газообмен с окружающей средой (через ватную пробку). Когда образцы, взятые из равновесных систем, переносят на новую культуральную среду (маленькие колбы), системы проходят период экологической сукцессии, или развития, которое нмнтнрует развитие экосистемы в природе (гл. 9). Микроэкоснстемы, показанные иа снимке, были подвергнуты воздействию гамма-излучения с целью сравнить действие критических условий иа «молодые» и «зрелые» системы. Б. Наземные микроэкоснстемы в пластмассовых эксикаторах с прозрачными крышками. Здесь показаны травянистые сообщества приземного яруса леса, содержащиеся при низкой интенсивности света, характерной для этой растительности н связанных с ней мелких организмов.[ ...]

Как В.р. могут рассматриваться отношения между бобовыми и злаками: бобовые за счет связи с симбиотическими азотфикси-рующими бактериями улучшают условия обеспечения злаков азотом. В широком плане как В.р. можно рассматривать биотическую трансформацию среды при зарастании скал, когда каждое предшествующее поколение растений улучшает условия среды за счет увеличения слоя мелкозема и почвообразования (см. Экологическая сукцессия).[ ...]

Если в качестве критериев токсичности рассматриваются интегральные показатели - фотосинтез, деструкция, соотношение Ф/Д, коэффициент Ф/Б (фотосинтетическая активность биомассы), содержание хлорофилла в планктоне, т. е. показатели, принимаемые за основу при изучении первичной продукции водоемов,- то эти показатели также следует предварительно проследить в динамике, так как они значительно варьируют на протяжении вегетационного сезона в связи с экологическими сукцессиями в фитопланктоне.[ ...]

Отношения Р/Я и В/Я широко варьируют. В целом часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) и в зрелых (климаксных) сообществах. Как уже указано, при большом стрессе Я возрастает. Величина Р значительна в активных популяциях мелких организмов, например бактерий и водорослей, на ранних стадиях экологической сукцессии, при «цветении», и в системах, получающих дополнительную энергию извне.[ ...]

Перейдем теперь к рассмотрению суши - той из трех главных сред обитания, которая по праву считается наиболее разнообразной как во времени, так и в пространстве. Не желая повторяться, мы здесь лишь упомянем о контрасте между экосистемой «открытых вод» (такой, как океан с его малой биомассой) и наземной экосистемой с большой растительной биомассой; контраст этот неоднократно подчеркивался на протяжении первой части (см. особенно гл. 2). Присущая наземной среде фиксированная биологическая структура сообщила экологическим исследованиям этой среды характерную тенденцию - делать акцент на принципах организации популяций и сообществ и процессах самостоятельного развития (т. е. экологической сукцессии). Поэтому здесь мы остановимся главным образом на составе и географической изменчивости наземных сообществ, отметив некоторые особенно характерные черты метаболизма наземных экосистем.[ ...]

В почвенной биоте столь же активно протекают сукцессионные процессы. Они обусловлены разложением органического вещества и лежат в основе биологических круговоротов - естественных регуляторов процессов, обеспечивающих плодородие почвы. Загрязнение почвенной среды и нарушение процессов образования гумуса снижает регуляторную способность почв и ведет к подрыву естественного плодородия, а следовательно, и к изменениям в экосистеме. Таким образом, эдафическая компонента может весьма существенно повлиять на ход экологической сукцессии при нарушении ее регуляторной функции.[ ...]

Биосфера является саморегулирующейся системой, сохраняющей свою стабильность. Как и стабильность любой системь её стабильность может быть обеспечена только в консервативном состоянии. Стабильность биосферы представляет собой состояние устойчивого динамического равновесия, складывающегося из совокупности результатов конкурентного развития многочисленных сообществ, составляющих биотическую основу огромного числа экосистем биосферы. В силу своей высокой организации такая система как биосфера, не может возникнуть спонтанно и возникновение её возможно лишь путем зво-люции. Стабильное состояние биосферы не означает неизменность состояния составляющих её экосистем. Локальные экосистемы могут находиться на различных стадиях экологической сукцессии. Консервативное состояние биосферы определяется неизменностью мощности источника внешней энергии и постоянством внешнего потока питательных веществ в биосферу.

Экологическая сукцессия - процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора.

Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.

Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. В основном это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов.

Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа.

Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно. По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов).

Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов. Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера.

1.1 Виды сукцессий

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.

Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении.

Первичные сукцессии.

Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны такие закономерности как:

· заселение живыми организмами

· увеличение их видового разнообразия

· постепенное обогащение почв органическим веществом

· возрастание их плодородия

· усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов

· уменьшение числа свободных экологических ниш

· постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем

· повышение их продуктивности.

Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п.

В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов.

Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат -- лишайники-- мхи -- однолетниковое разнотравье -- злаки и многолетние травы-- кустарники -- деревья 1-й генерации-- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

Вторичные сукцессии.

Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже сущeствовавшего ранеe сформированного сообщества. В местах, где хозяйствeнная деятeльность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопредeленно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру. В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия - медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Изменение экосистем при стрессовых воздействиях

Природные, антропогенные, аутогенные и аллогенные сукцессии

Классификация

Сукцессии развития (первичные)

Сукцессии восстановительные (вторичные)

Антропогенные сукцессии

Механизмы действия сукцессии

Заключение

Список используемой литературы

Введение

экосистема стрессовый биоценоз сукцессия

Экологическая сукцессия - это восстановление экосистемой нарушенного равновесия, она проходит через четко определенные стадии.

Сукцессия -- последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.

Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.

Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме!?

На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии. Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.

Изменение экосистем при стрессовых воздействиях

Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.

Циклические изменения -- периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.

Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток и наиболее резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы проявляется в изменении состояния и активности живых организмов.

Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, перекочевывая или улетая в другие районы.

Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений - эдификаторов, повторения массового размножения животных).

Поступательные изменения -- изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении, например увеличивающееся загрязнение водоемов, возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, усиленный выпас скота и т. д. Данные смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. В том случае, когда усиливающее влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры биоценоза, обеднению их состава, снижению продуктивности, подобные смены называют дигрессивными или дигрессиям.

Природные, антропогенные, аутогенные и аллогенные сукцессии

В зависимости от причин вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.

Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека.

Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека. Вызываются либо постоянно действующим внешним фактором (выпас скота, вытаптывание, загрязнение), либо представляют процесс восстановления экосистем после того, как они были нарушены человеком (зарастание залежи, восстановление пастбищ после прекращения интенсивного выпаса, восстановление леса на вырубке, заболачивание осушенных земель и др.).

Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества).

Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).

В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.

Классификация

Существует множество классификаций сукцессий, по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:

· по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),

· по обратимости (обратимые и необратимые),

· по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),

· по происхождению (первичные и вторичные),

· по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),

· по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),

· по антропогенности (антропогенные и природные),

· по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.

Различают эндогенные и экзогенные сукцессии.

Первые определяются внутриценотическими причинами. Они делятся на две категории:

1) Сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.).

2) Сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных сукцессий, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние, например климатогенные, так и катастрофические - результата стихийных природных явлений (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).

Сукцессии развития (первичные )

Первичные автогенные сукцессии являются следствием освоения территорий, на которых жизнь отсутствовала. При этом в результате освоения новых местообитаний под влиянием жизнедеятельности растений и гетеротрофных организмов из мертвого субстрата формируется почва и происходит обогащение видового состава экосистемы.

Сукцессии при зарастании скал: процесс формирования экосистем на скалах описывался в самых разных районах планеты.

В ходе сукцессии различается ряд стадий.

1. Поселение накипных лишайников (им может предшествовать стадия цианобактерий, которые сочетают функции фотосинтеза и азотфиксации и потому наиболее эффективно осваивают новые «беспочвенные» местообитания). В сообществах лишайников гетеротрофные компоненты, кроме грибного компонента лишайника, представлены простейшими, коловратками, нематодами. В щелях горной породы могут обитать клещи и мелкие насекомые. В таких экстремальных местообитаниях жизнь «пульсирует», все организмы активизируются после дождя и резко снижают жизнедеятельность в засушливое время.

2. Стадии листовых лишайников, поселения которых подготовлены деятельностью накипных лишайников. Эти организмы более активно преобразуют среду, и выделяемые ими кислоты разрушают поверхность скальной породы, на которой появляется тонкий слой детрита. Новые условия позволяют обитать значительно большему количеству гетеротрофов - коллемболам, панцирным клещам, сеноедам, личинкам комаров-толкунчиков и др. Повышается и разнообразие микрофлоры редуцентов, перерабатывающих экскременты животных и их мертвые остатки.

3. После того, как мощность «почвы» достигнет нескольких миллиметров, на смену листовым лишайникам приходят мхи. Их ризоиды пронизывают слой мелкозема, толщина которого постепенно возрастает до 3 см. Мхи уменьшают колебания температуры на поверхности субстрата, что повышает разнообразие и активность гетеротрофной биоты.

4. Стадия формирования сообществ из мхов и сосудистых растений-петрофитов из родов тимьян, бурачок, горноколосник и др. Слой почвы становится более мощным, и в составе гетеротрофных животных повышается участие крупных беспозвоночных сапрофа- гов - энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых и др.

5. В дальнейшем разнообразие сосудистых растений все более возрастает, и к травам добавляются кустарники, а потом и деревья, в первую очередь сосна. Это создает условия для появления в составе биоты птиц и мелких млекопитающих.

Сукцессии при зарастании песков. Изменения, аналогичные сукцессии на скалах, происходят при зарастании сыпучих песков. Например, в пустыне Каракум сукцессию открывает поселение многолетнего злака аристиды, способного жить в условиях подвижных песков. Корни у этого растения шнуровидные и заключены в чехол из сцементированных песчинок. Это защищает корни от высыхания и механического повреждения, если они окажутся на поверхности. За счет аристиды могут существовать уже некоторые насекомые, и потому на барханы начинают забегать в поисках пищи ящерицы. Вслед за аристидой поселяется корневищная песчаная осока, которая закрепляет подвижную поверхность песка. Вслед за осокой селятся кустарники джузгун и белый саксаул, а также многочисленные эфемеры.

Обогащение видового состава растительности позволяет обитать тонкопалому суслику, мохноногому тушканчику, полуденной песчанке. Увеличивается разнообразие насекомых, которые служат кормовой базой ящериц. Появляются птицы - саксаульная сойка и дрофа- красотка, змеи и хищные мелкопитающие.

Недавно были получены интересные данные о первичных сукцессиях на новых песчаных местообитаниях пустыни Аралкум, которая образовалась в результате снижения уровня Аральского моря. Площадь новой пустыни уже превысила 40 тыс. км, так как вследствие высокого водозабора из рек Амударья и Сырдарья уровень моря упал на 20 м, причем процесс усыхания Арала остановить не удалось. Характер первичных сукцессий зависит от того, насколько засолены участки обнажившегося дна моря. Тем не менее, во всех случаях прослеживается следующая последовательность: однолетники-эксплеренты - аристида - богатовидовые сообщества с участием кустарников и саксаула. Поселение кустарников и деревьев начинается после 30 лет.

Сукцессии при зарастании озер. Как первичные сукцессии рассматривается зарастание неглубоких озер с постепенным превращением их в травяные болота. На первой стадии водную толщу заселяют рдесты, и свой вклад в сукцессию вносит пленка ряски, которая покрывает поверхность воды. За счет отложения сапропеля уровень дна постепенно поднимается, и к центру озера устремляются прибрежно-водные растения-амфибии - тростник, рогоз, хвощ топяной, а затем им на смену приходят осоки - стройная, прибрежная, пузырчатая. Когда озеро полностью превратится в травяное болото, на нем поселяются древесные растения - ольха черная и ива пепельная.

Сукцессии на застывших лавовых потоках. Эти сукцессии являются излюбленным объектом экологов и потому изучены очень хорошо. Как правило, сукцессия открывается поселением бобовых растений, чаще из рода люпин. Бобовые обогащают субстрат азотом. После этого поселяются злаковые травы, кустарники и деревья. Сукцессия протекает в десятки раз бустрее, чем сукцессия зарастания скал или субстратов, образовавшихся после таяния ледников. Причина тому - теплый климат в районах распространения большинства вулканов. Кроме того, субстрат лавовых потоков достаточно богат элементами минерального питания.

Аналогично описанным вариантам первичной автогенной сукцессии протекает процесс зарастания отвалов вскрышных пород на месте добычи полезных ископаемых. В зависимости от благоприятности климата и наличия во вскрышных породах элементов питания сукцессия протекает с разной скоростью. На Южном Урале уже через 30 лет на отвалах вырастает береза и формируется сомкнутый напочвенный покров трав. В Якутии карьеры, образующиеся при добыче золота, зарастают крайне медленно, и первые деревья поселяются не ранее чем через 100 лет.

Сукцессии восстановительные (вторичны е)

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер.

Вторичная сукцессия идет повсеместно. Широко распространенные ее примеры - зарастание пастбищ кустарником, развитие залежей на заброшенных полях, возобновление лесов после вырубок. Если вмешательство человека привело к формированию устойчивого сообщества, отличного от кли-максного, то его называют плагиоклимаксом, а сукцессию давленной.

Примером вторичной сукцессии под влиянием внутренних факторов может служить процесс зарастания озера. Под воздействием жизнедеятельности населяющих его организмов озеро медленно наполняется мертвым органическим веществом. Кроме того, в озеро могут поступать осадочные материалы. Постепенно в озере уменьшается глубина, и в конце концов оно превращается в болото (верховое или низовое - в зависимости от расположения), а затем и в сушу.

К вторичным сукцессиям относятся и такие, при которых исходной силой, вызывающей смену сообществ, оказываются нарушения стабильных взаимодействий в биоценозе.

Как можно заметить, вторичные сукцессии развиваются скорее, чем первичные. На третий год после прекращения техногенного воздействия группировки вторичных сукцессии покрывают 40 - 60 % нарушенной поверхности. В течение 10 - 15 лет естественный облик нарушенных болот практически полностью восстанавливается.

Для первичной и вторичной сукцессии необходим источник семян, спор растений, а также животных, способных заселить места обитания. Для вторичной сукцессии важным фактором является наличие плодородного слоя земли. Если плодородный слой земли уничтожен, то сукцессия может пойти по типу первичной. Процесс сукцессии завершается стадией, когда все виды, образующие экосистему, сохраняют относительно постоянную численность на всех трофических уровнях. Такое равновесное состояние называется климаксом, а экосистема - климаксовой.

А нтропогенные сукцессии

Особенно большое распространение получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.

Наряду с негативным воздействием на биоту в хозяйстве, деятельность человека может носить конструктивный характер. Природные системы, в которых проводятся мелиоративные мероприятия, направленные на повышение их продуктивности: лесо-, луго-, рыбо-. Охотохозяйственные и другие работы, - переводятся в категорию полуприродных.

Наконец, создаются антропогенные экологические комплексы: сельскохозяйственные, садово- парковые, водохозяйственные и др. затраты на управление этими комплексами человек полностью берет на себя.

Коренное различие этих систем состоит в том, что в естественных экосистемах воспроизводство живого вещества и его средообразующие функции выполняются сами собой, а природно-хозяйственные системы не могут самовоспроизводиться. Для поддержания их устойчивого существования необходимы затраты, и чем противоестественнее природно-хозяйственные системы, тем большую цену должен платить человек. Предоставленные сами себе, они, через серию восстановительных сукцессий, стремятся вернуться к естественному состоянию.

Современный биогеоценотический покров суши из-за постоянных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса -- финальной стадии, когда экосистемы находятся в наиболее полном единстве с факторами окружающей среды. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающей деструкции биосферы.

Согласно современным представлениям зрелые климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию внешних факторов. Это является следствием узкой специализации климаксовых сообществ, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов. Субклимаксовые же сообщества, находящиеся на пути к терминальным стадиям, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры.

В настоящее время, когда влияние антропогенных факторов становится почти повсеместным, именно эта категория экосистем в силу своей адаптивности наиболее распространена.

Среди многообразных форм динамики выделяют принципиально различные динамические категории: флуктуации, сукцессии и преобразования экосистем человеком.

Под флуктуациями фитоценозов понимаются ненаправленные изменения от года к году, завершающиеся возвратом фитоценоза к исходному или, точнее, близкому к исходному состоянию. С некоторой долей условности к флуктуациям растительных сообществ можно отнести изменения, вызываемые хозяйственной деятельностью -- сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями.

Сукцессионные процессы в противоположность флуктуациям развиваются в определенном направлении. Они никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния.

Механизмы действия сукцессии

Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:

Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями -- то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания -- появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия -- ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга

Пример

Сукцессия не может наблюдаться непосредственно до тех пор, пока равновесное состояние сообщества каким-либо образом не нарушится. Если лес вырубается для нужд сельского хозяйства, то после прекращения сельскохозяйственных работ он, как правило, снова восстанавливается. Поверхность обнаженных скал или заброшенных дорог покрывается сначала колониями мхов и лишайников, затем травами и кустарниками, а позднее, при благоприятных условиях, многолетними древесными растениями. Изменение русла реки может способствовать усилению эрозии в одном месте и отложению илов в другом. Ил закрепляется благодаря солеустойчивой болотной растительности, а затем, когда слой почвы становится толще, соль выщелачивается, после чего в этом месте уже смогут расти травы и кустарники. Все эти примеры свидетельствуют о том, что структура сообщества изменяется и эволюционирует в направлении более зрелой стадии, климакса, характерного (и поэтому предсказуемого) для определенных условий окружающей среды.

Существует определенная связь между организмами в сообществе и физическими и химическими свойствами среды обитания. При благоприятных условиях сообщество будет развиваться; в противном случае оно просто-напросто исчезнет или деградирует. Отложения ила стимулируют смену сообществ в растительности маршей, тогда как эрозия влияет на этот процесс в обратном направлении. Эвтрофикация озер при наличии внешнего источника минеральных элементов со временем приводит к полному заболачиванию озера, а выщелачивание этих веществ из почвы может ограничить развитие сообщества растений, например в вересковых зарослях. Такие изменения называются аллогенной сукцессией.

Автогенная сукцессия возникает при наличии положительной обратной связи внутри сообщества (эндогенные изменения), такие, как фиксация азота, увели содержания органического вещества в озере (заболачивание озера) или осушение почвы в результате транспирации.

Автогенная сукцессия -- процесс очень длительный. Известен пример постгляционной сукцессии, которая наблюдалась в Глейшер-Бей на Аляске. Начиная с 1750 г. в Глейшер-Бей ледники отступили более чем на 100 км и оставили морены, лишенные растительности. Валуны покрылись мхами и двумя-тремя видами трав с неразвитой корневой системой. Более чем через 15 лет там начали расти ивы - сначала стелющиеся формы, а затем кустарниковые. Через 50 лет появилась ольха и образовала заросли высотой до 10 метров. Ольху вытеснила ель, которая через 150 лет сформировала густой лес, который продолжал развиваться и достиг зрелости. Спустя 200 лет в районах с избыточной влажностью появились сфагновые мхи, удерживающие воду и вызывающие заболачивание почвы, которое привело к гибели деревьев и образованию болот. Таким образом, климаксным состоянием этого района является болото.

Одним из основных факторов, способствующих ускорению сукцессии и развитию описанных выше сообществ, является накопление большого количества азота. Ольха окисляет почву до такого состояния, что она становится пригодной для произрастания ели, которая замещает ольху, используя накопленный запас азота. В зрелых стадиях сукцессии содержание азота в почве уменьшается, поскольку азот входит в биомассу деревьев.

Изменение топографии и типа почвы или выпас скита, а также пожары могут привести к формированию в пределах данного региона сообщества растений, отличающегося большим разнообразием.

Изменчивость распределения видов растений и их численности характерна для всех растительных сообществ в состояния климакса. Она обусловлена оползнями, вырубкой лесов или циклическими изменениями самой растительности. Описание изменений сообщества вереска (Calluna vulgaris ), произрастающего на вересковых пустошах в Северной Европе, является наиболее полным примером. Если сообщества вереска не уничтожаются вследствие пожара или выпаса скота или если их не вытесняют деревья, то тогда вереск начинает медленно вырождаться. Растения погибают, образуя постепенно расширяющуюся пустошь в центре участка, заселенного, кроме вереска, другими растениями. Постепенно образуется неоднородное сообщество вереска на разных стадиях развития. В данном случае изменчивость обусловлена особенностями роста растения, но циклические изменения большего пространственного и временного масштабов могут вызываться климатическими факторами.

Заключение

Изучая сообщества, мы приходим к такому выводу, что бездумная деятельность человека может их погубить. Например, изменение трофических связей. А ведь, знание элементарных процессов в сообществах позволяет избежать ряд таких экологических катастроф.

Освоение экологический знаний способствует бережному отношению к природе, сохранению ее и меньшему количеству ответных ударов с ее стороны по человечеству.

Механизм сукцессии заключается в том, что последовательно в сообществе происходят процессы создания и поддержания специфической биосреды, постепенного накопления условий для его деградации и формирования более сложного сообщества или более соответствующего условиям абиотической среды. В зависимости от исходных условий принято различать первичные сукцессии, которые начинаются на абсолютно безжизненных субстратах, например, на дюнах, и вторичные сукцессии, начинающиеся с более благоприятных стартовых условий, например, после пожара, вырубки леса или на заброшенном поле.

В последнее время для биосферы характерны именно вторичные сукцессии, что связано главным образом с деятельностью человека.

Список используемой литературы :

1. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. -М.: Мысль,1990. С. 485-486.

2. Кормилицын М. С. Основы экологии. М.: МПУ,1997. С.24.

3. Дж. М. Андерсон Экология и науки об окружающей среде. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С.96-101.

4. Мариченко А.В. Экология. 2-е изд. М.: 2008-328 с.

5. Степановских А.С. Общая экология. 2-е изд. М.: 2005-687 с.

6. Передельский Л.В., Короькин В.И., Приходченко О.Е. Экология. М.: 2007-512 с.

Размещено на www.allbest.ru

Подобные документы

    Современная синтетическая классификация экологических факторов на принципах А.С. Мончадского. Понятие и механизмы адаптации, ее закономерности и значение. Учение В.Н. Сукачева о биогеоценозах. Сукцессии: автогенные и аллогенные, первичные и вторичные.

    контрольная работа , добавлен 16.12.2011

    Экологическая сукцессия как процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора. Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов, деятельности человека и абиотических факторов.

    реферат , добавлен 03.10.2013

    Понятие "продуктивность экосистем", ее виды, классификация экосистем по продуктивности. Четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества. Видовой состав и насыщенность биоценоза. Экологическая стандартизация.

    контрольная работа , добавлен 27.09.2009

    Исследование изменения экологической системы, внешней среды. Изучение процесса направленного развития экосистемы. Характерные признаки, виды, типы сукцессии. Причины эволюции экосистем. Перестройка системы биосферы. Закономерности сукцессионного процесса.

    презентация , добавлен 27.10.2014

    Природные факторы, определяющие геоэкологический режим. Изменения уровня Каспийского моря за определенное историческое время. Экологическая дестабилизация природной среды. Сукцессии растительных сообществ под влиянием естественных, антропогенных факторов.

    дипломная работа , добавлен 11.09.2012

    Лесные пожары как процесс деградации природных экосистем под влиянием деятельности человека. Определение и классификация сукцессий, понятие лесных климаксных сообществ. Динамические ряды восстановления сосновых лесов после пожаров в Кандалакшском заливе.

    курсовая работа , добавлен 01.05.2011

    Рассмотрение принципов теории Бари Коммонера, законов минимума, необходимости, пирамиды энергии, понятия сукцессии (последовательная смена сообществ пол влиянием времени), биоценоза, толерантности, сопротивления среды, устойчивости природного сообщества.

    контрольная работа , добавлен 03.03.2010

    Понятие биосферы в учении Вернадского. Особенность цепей питания. Круговорот веществ в природе. Устойчивость экосистем и характерные закономерности сукцессии. Направление антропогенных воздействий на биосферу. Современные представления об охране природы.

    реферат , добавлен 25.01.2010

    Изменения в экосистемах, понятие о биологических ритмах. Понятие о сукцессии, классификация. Задачи защитного лесоразведения. Эвтрофикация водоемов под влиянием хозяйственной деятельности человека. Жизненный цикл фитопланктона и эвтрофные озера.

    контрольная работа , добавлен 01.12.2010

    Видовая, трофическая и пространственная структуры сообщества. Консументы и редуценты, их роль в сообществе. Ярусность в лесу. Пирамиды численности и биомассы. Продуктивность как функциональный показатель сообществ. Значение экологической сукцессии.